海洋鱼类幼虫的外源营养性病症(毕业论文).doc

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1、海洋鱼类鱼苗由外源性营养引发的病症M. Yfera , M.J. DariasInstituto de Ciencias Marinas de Andaluca (CSIC), Apartado Oficial, E-11510 Puerto Real, Cdiz, Spain摘 要 鱼类鱼苗中的外源营养性病症可以在幼体生长摄食过程中检测到。这一阶段的主要特征是鱼苗生长变化所需要的必要养分和能量的来源仍旧从卵黄摄取。要成功的实现这一转变需要必要食物的摄取，消化和吸收的所有结构和有关机关在适当的时候有适当的供应。这项审查将集中在短时期的早期生活的历史海鱼的最相关的进程：肠道解剖，消化能力，摄食行

2、为和新陈代谢。 在口腔和肛门的开放式卵黄是完全或者几乎用尽的。肠道是一支简单的管，组织学上区分前肠、中肠和后肠。胰腺具备肝脏和胆囊的功能。从第一时刻饲养，鱼苗就能够摄取，消化和吸收食物颗粒。鱼苗的消化需要在含有胰腺酶和胞内酶的碱性环境中。外源性喂养的主要限制是口的类型，限制粒子的大小和鱼苗的长度，游泳能力和狩猎是否成功。开放后口，器官仍在继续发育。消化道的快速增长和分化是必要的，用以加强消化和营养物质的吸收。几天后，鱼苗的长度和下颚大小增加，具备更有效的捕食能力。2007爱思唯尔B.诉保留所有权利关键词：海洋鱼类鱼苗，一次投料;，消化活动;摄食行为;的能量.目 录 摘要 .1 1简介 .3 2

3、开始摄食的有效期.3 3解剖特征.4 4消化活动.7 5摄食行为.9 6生理能量 .11 7喂养发病主要活动的一般模式 12 8致谢.13 9参考文献 .131简介 在生长中的鱼苗中外源性喂养是发病一个关键原因。此阶段无论是在性质和在实验室一直伴随鱼苗的大规模死亡。卵黄用尽后，自然界的食物争夺（Hunter，1981年; Theilacker1986年）以及不好的食品质量和在第一天或数周的喂养饲养的种群的程序显著减少。在第一天的成活率是高度可变的，取决于记录的鱼种，菌种质量，饲养程序和年龄。举例来说，鲻鱼的成活率为82（Tamaru等人，1994年），Gadus morhua为41（巴斯克维尔

4、的桥梁和克林2000年Puvanendran和Brown，2002年），75在Dicentrarchus labrax（Cahu等，2003），91在Sparus aurata（Yfera等，2005），85在Solea senegalensis（Yfera等，2005），S. solea的60（宫殿等。2006年），Sciaenops ocellatus为46（Brinkmeyer霍尔特，1998年），Melanogrammus aeglefinnus为38（Hamlin 和 Kling ，2001年）和Hipplolossus hippoglossus为25（Olsen等，1999），已测

5、出下口开放后的最初几周期间是最好的饲养时间。当所有的饲养和环境的要求都不满足时，成活率大幅下降。这对于新品种或新的饲料的研究是一个充满挑战的问题（Kaji 等。1996年;Fernandez-Diza和Yfera，1997年; Cahu等，1998年，Hamlin和 Kling，2001年，Robin和Vincent，2003年Papandroulakis等人，2005年。Yfera等，2005）。个体发育早期的消化理解功能，以及营养和环境为先决条件触发的一系列激素和消化过程全部发生在这个敏感的时期，第一次喂养鱼苗的惰性饲料是首要的重要性设计。当仔鱼由内源性营养慢慢转入外源性营养的初期，可以检

6、测到鱼类会经历一个不可逆转的饥饿期。这一阶段的主要特点是，鱼苗生长发育的能源物质的来源要从卵黄储备转变到外源性喂养。要实现这一成功的转型，所有结构和食物摄取有关部位，消化吸收以及准备在适当时候的适当的食物等都是必要的。这次审查的重点是在这短时间内生长的海洋硬骨鱼类获取营养的外部来源。大部分关于这个过渡阶段的有价值的信息来源于实验室试验，已经获得对水产养殖有价值的物种的信息。这些信息相对于胚胎和鱼苗期增长的研究仍然是微乎其微。2开始喂养的有效期 第一次投料前，卵黄是胚胎发育与效率的特点每个物种（Bagarinao，1986; Arul，1991年;帕拉Yfera，2001年）。有其他因素影响卵黄

7、吸收率和胚胎组织发育效率，如卵黄量，投药（根据亲鱼的条件）和温度（豪威尔，1980年，马球等，1991;巴克利等，2000; Hardy和Litvak，2004年）。在所有这些情况中存在中一个饥饿期与不可逆点，在一般情况下，此时鱼苗开始摄取外源性营养。在第一次喂养片刻之后出现一个关键阶段首次大规模死亡的临界点（PNR）。进入“不可逆点”之后，其中50的鱼苗无法吃饲料，因此无法生存，甚至在食物充足的情况下也是如此。在开口与PNR期间的转化主要取决于水温度（McGurk，1984; Arul，1992年;窦等，2002年，2005年）和鱼苗的长度（Miller等，1988年）从在温带水域3天到在冰

8、冷的海水20天不等。然而，解剖发现消化系统的结构开始受到影响和退化之前是达到PNR的（Theilacker，1978年，尹Blaxter，1987; Yfera等，1993b;希斯韦特等。2004年a）并且鱼苗逐渐失去可供游泳和捕食能量储备。因此，一个相对短的饥饿时期可能诱发畸形以及在饲养和消化上的永久问题，将严重影响这些鱼苗无法度过PNR（郭和田中，2001年。窦等，2002年）。很明显，营养限制的后果在任何发展阶段，包括鱼苗的年龄和增加抵抗饥饿的能力（艾氏等人，1976年Miller等，1988）。 因此，“不可逆点”会在开始喂养鱼苗的时刻结束，但在同一代鱼苗中可能会发生粮食短缺或个体发育

9、缺陷。尽管如此，在此期间的最后一部分摄入的能量可能不保证幼鱼能够正常生长发育。相反，开始喂养的时间有些延迟似乎并没有影响鱼苗结构和能力的生长发育。当很大一部分鱼苗已经能够摄取，消化和吸收活饵的时候，就会发现鱼苗开始发育.3解剖特征 外源性摄食启动所需的解剖特征是那些相关的活饵本地化 （眼睛和化学感受器官），捕获 （嘴、 尾巴和肌肉） 摄入与消化 (消化系)。检测机构的发展取决于早期的生活习性和每个物种的栖息地。在哪个眼中进行了研究开发的海洋物种，眼睛成研究的突破口。在以后的发展中发现视网膜是由单锥和杆细胞构成的 (河村 et al。年 2003 ；Et al Kvenseth。1996 年 ；

10、赫斯特和 Eagar，1996 年 ；赫斯特和 Eagar，1996 年 ；赫斯特和 Eagar，1996 年 ；山东 et al。2002 年 ；Et al Helvik。2001 年 ；2004年）。此外，一些延髓免费 neuromasts 和纤毛虫嗅细胞都开口后出现 （贤和 Blaxter，1987 ；Et al 巴廖。2003年）。海水鱼类仔鱼被普遍认为开始富营养化的生活时存在视觉馈线，用于振动运动和利用重要的化学刺激捕食探测和攻击。然而很少有对仔鱼的感觉器官深入研究的，而这些研究也只有少数几个物种。 个体发育中的消化器官的研究在许多海洋硬骨鱼类中进行过。大多数物种表现出较小的变化，主

11、要为首次观察到的时间序列结构不同(Kjrsvik et al。日 1991 年 ；Boulhic 和加博当，1992 ；比斯瓦尔和 Bengtson，1995 年 ；Et al Sarasquete。1995 年 ；米卡莱 et al。2006年）。多数海鱼鱼苗刚孵化时只有简单的消化系统，无色的眼睛，没有口。此时在消化道解剖学上来讲是简单的未分化直管卵黄囊，与上皮细胞形成柱状或箱式单元格 monostratified 图层。在开口初期，这个管子的后部弯曲尾区域打开。当能够区分开来时，食管鳞分层上皮细胞与 monostratified 柱状上皮和肠内没有牙颊腔。有趣的是在第一天喂养时鱼苗表现出捕

12、捉活饵并且消化功能异常增长。 (奥斯 et al 相关机关积极速增加。1997 年 ；Et al 萨拉。2005年）。口的大小在第一天有了显著增长 （图中的明显增加1）。虽然在某些情况下第一次喂养buccopharynx时已经观察到味蕾 (希斯 et al。2004b），但是通常在晚些时候才会出现。前、 后肠部分在之后会出现，包括原始的幽门括约肌与对应的未来采用回-直肠阀狭窄的幽门。的内脏腔内开始适应几个小时或几天后出现的折叠肠道（图。2）。分泌粘液的杯状细胞均未生成或在食道及 buccopharynx 开口处存在少量。在一些天后有些物种开始出现杯状细胞如框架结构鲷 (Sarasquete e

13、t al。1995 年 ；卡尔萨达 et al。1997年)，鳕鱼 (哈姆 et al。2000年），鱼鳔 (陈 et al。变化） 或加州大比目鱼 (希斯 et al。2004b），在哪个墙磨损可能图。1、 3 和 4-日龄鱼苗的 Pagrus pagrus 头的图片。黄线标志着嘴 3 日龄鱼苗的轮廓。M。Yfera 新作达里亚斯 / 水产养殖 268 （2007 年） 5363 55 观察到。另一方面，发现他们在第一次喂在塞内加尔唯一 (里贝罗 et al。1999a)、 共同唯一 （Boulhic 和加博当，1992年）、 夏天比目鱼 （比斯瓦尔和 Bengtson，1995年），黄比目

14、鱼 (Baglole et al。1997年） 或小丑鱼 （戈登和赫克特，2002年）。4消化活动 上面描述的这个简单的消化系统是从第一次喂养的时刻开始具有消化功能的。 在发展的第一阶段期间消化需要在一个碱性环境里发生。 在midgut的油脂中吸收 (Deplano等， 1991b; Sarasquete等， 1995年; 戴兹等， 2002年; 陈等， 2006a)和吸收由pynocitosis的卵白质大分子在hindgut enterocytes可以被观察几个小时在开始喂养以后(图3) (等Deplano， 1991a; Segner等， 1994年; Sarasquete等， 1995年

15、; Elbal等， 2004年; Gisbert等， 2004b; 陈等， 2006a)。 这些空泡在未得到食物的鱼苗中是不存在的(等Yfera， 1993b; Crespo等， 2001)。 附着腺体肝脏、胰腺和胆囊)也是以口的开放作为工作的开始。在几个种类首次喂养之前在它们的胰腺外分泌部就检测出了酶原粒子(Kjrsvik和Reiesen 1992年; Ribeiro等， 1999b; Gisbert等， 2004a; 陈等， 2006a)，甚而在孵化(等Hamlin， 2000)。 胰腺酶(胰卵白、脂肪分解素和淀粉酵素)的活动在生物化学上被检测出起初是在喂养和在许多海水鱼开口前 (Zamb

16、onino亲王和Cahu 1994年; Oozeki和贝里1995年; Moyano等， 1996年; Martnez等， 1999年; Ribeiro等， 1999b; Hoenhe-Reitan等， 2001年; Ma等， 2001年; Zambonino亲王和Cahu 2001年; Cara等， 2003年; Ma等， 2005年; Alvarez冈萨雷斯等， 2006年; Bolasina等， 2006年; 陈等， 2006b)。相应地，在一些种类开口之前，体内的胰卵白酶和淀粉酶和盐胆汁脂肪分解素前体中也被检测出mRNA(等道格拉斯， 2000年; Ma等， 2001年; Darias

17、等， 2006年; Garca-Gasca等， 2006年; 默里等，2006, 2004).enterocyte的胞液酵素 (氨基肽酶，酸和碱性磷酸盐，酯酶)也是存在开始喂养初期(等Sarasquete， 1993年; Baglole等， 1998年; Zambonino亲王和Cahu 2001年; Cara等， 2003)。 消化调控肽和激素在这早期也被检测出(等Koven， 2002年; Kamisaka等， 2001年， 2003)。 一般来说，被确定的起初喂养活动的价值是接近于几天之后有效地喂养的鱼苗后测量的那些。 然而，通过对在早期的发育过程中的鱼苗进行采样，在开始喂养的少量天检测

18、到了有些酵素的活动发生重大的变化(Oozeki和贝里1995年; 金等， 2001年; Ma等， 2001)。 由于幼鱼不正常吃饵料，在过去就对初期喂幼鱼时的消化的潜在的容量进行了研究。 在早期阶段，从活饵中摄取外源酶是很重要的。 有些研究中分别对分幼鱼和活饵的活动进行了分析比较，发现外源性酶的保守估计含量很高(Oozeki和贝里， 1995年; Gawlicka等， 2000年; Lazo等， 2000)。尽管如此，许多研究针对不同种类的鱼得出相同的结论，幼鱼能够合成适量的酶，而实际起作用的外源酶是非常少的(Cahu和Zambonino- infante 1997年; oozeki和贝里19

19、95年; Moyano 等， 1996年; Kurokawa等， 1998年; Lazo等， 2000)。Daz (1997)等报道认为目前在美联储鱼苗中提取的轮虫卵白酶是没有意义的，并且得出由活饵自溶释放的外源性酶的作用是受限制的。 很明显，初期喂养的鱼苗不可能消化与成鱼跟幼龄鱼一样的食物。 实际上，更好的成长表现最近得到与现在可以得到的实验性microdiets (等Cahu， 2003年; Yfera等， 2005)支持海军陆战队员容量 钓鱼鱼苗消化食物起初喂养。 无论如何，在首先片刻期间的进一步研究 外生喂养是必要建立一张清楚的图片因素是导致和调控活动不同的酵素的水平，并且在何种程度上

20、是调整由营养构成。 5摄食行为 如上所述，开始外源性喂养的条件受环境状况和特定种类的影响。而且，同一批卵的所有鱼苗不同时喂养。 假设存在适当的饲料，则在学习的或喂养的能力上的区别可以归结于鱼苗和活饵的遭遇机会和物理特性，而遭遇机会取决于活饵的密度和侵略性。 在不同种类之中缺乏同步性。 因此， 根据种类和水温，100%的喂养的发生可以在少量小时或几天实现 (马球等， 1992年; Nss等， 1995年; Doi等， 1997a， b; 奥利森等， 2000年; Parra和Yfera 2000)。 鱼苗的摄食摄取受口裂大小限制。在喂养初，活饵的大小比口味或其他因素更重要。鱼苗能摄取与口裂大小相

21、似的活饵，但是他们更喜欢更小的活饵。捕食或口裂比率为25-50%的活饵似乎是最适当的(Shirota 1970年; busch 1996年; Fernndez-Daz等， 1994年; munk 1997年; cunha和Planas 1999年; stergaard等， 2005)。 在最初的少数天口裂迅速变大(Shirota期间的下颌和呵欠1970年; Fernndez-Daz等， 1994年; Doi等， 1997a)用以提高摄食能力(等马球的大小的鱼苗， 1992年; 奥利森等， 2000)。 等Fernndez-Daz (1994) 表示， S. aurata鱼苗摄取软的微粒比坚硬微

22、粒选择了更大的大小比率。 这是一个重要方面，因为如上所述许多种类的食道缺乏黏液细胞，因此在此阶段，饵料直径小于食道，避免磨蚀。 攻击和喂养的成功与鱼苗的长度和年龄有关系。当用于游泳的能量减少时， 雷诺数(无维表明惯性力的比率参量对在流体的黏性力; 低雷诺数表明黏性力是与鱼苗长度的统治)增加。在开口时，鱼苗长度较小的那些种类游泳时间较短，并且他们必须增加鱼苗长度(狩猎冯Herbing和Gallager 2000)。在饵料密度低时游泳时间会增加(Munk和Kirboe 1985年; Puvanendran等)用来提高摄取食物的时间，但是在总体缺乏食物的情况下，最初的游泳时间的增量由强的减退用来保存

23、能量。 对海鱼鱼苗摄取率的估计是非常易变的。除去具体可变性这一因素，摄取率的估计是强烈受方法学和试验条件的影响。在喂养的初期得到可靠的数据是非常困难的，比如在哪些期间不是所有的鱼苗都在摄取食物，在搜寻的鱼苗数量可能在一个小时内猛增(等Yfera， 1993a)。 通常，在第一天饲养期间，鱼苗能摄取与他们自己相同质量的食物 (Parra和Yfera 2000年2001年; Wuenschel和Werner， 2004年; Darias 2005)。 然后，摄取率(在a 干燥斟酌依据)会随着更加高效率的消化率而降低 (图4)。 然而在第一个星期观察到了摄取率的连续增长(Parra和Yfera 20

24、00)。 明显地，饵料可及性在这第一阶段是最重要的。根据饱和样式，饵料密度的增加直接地影响摄取率。 然而，更大的或者更强壮的鱼苗会选择在饵料密度低的地方。 这个情况下可能会观察到比所有鱼苗有效地生活在饵料密度高的地方更高的平均摄取率与更低的死亡率(图5) (Parra和Yfera 2000)。6生理能量 胚胎孵化出来后卵黄以一定的指数被重吸收。在这一时期胚胎+卵黄的总质量有跌幅，而总长度以一个饱和度模型增加。外源性喂养开始后，鱼苗的长度和质量的再次增加。摄食率和同化效率有明显的时间差异。此外，同化的能量用于发展、成长和与在每个种类变化的样式的新陈代谢的过程。所有这些差异与发展的前提是生存在一个

25、特定的栖息地。 用测量耗氧量来估计生长过程中鱼类的新陈代谢。及川等人在研究真鲷主要工作的报告中指出孵化上升到第8天，生长开始加速，耗氧量会连续线性增加，在随后的日子里保持不变。同样，托雷斯等和Scianops一起研究S. aurata ， S. senegalensis时发现一个类似的拐点在9 - 10 DPH ，而 P.真鲷和Diplodus sargu观察到在开口或卵黄阶段也显示出类似的模式，虽然在某些情况下突然停止（图6） 。这个中断在观察中华鲟卵黄阶段的末期也发现了。另一方面，Hunt von Herbing等人在研究Gadus morhua 是发现具体的耗氧量体现出在第一喂养时间出现

26、最多两个星期后。事实上，在鱼早期发育过程中代谢率有一个从大规模独立到大量依赖（指数B1 ）的巨大变化，所有上述结果表明这个过渡约在开始开口并在接下来几天持续。这些趋势的代谢率的变化似乎主要是与游泳/摄食行为的物种之间不同。 通过碳和氮含量的分析来估计鱼苗的能源含量是是有效的方法。在几个物种中元素碳和氮的变化格局进行了研究。C / N比值，与在卵期相比，在孵化后高血脂/碳水化合物的消耗显示出明显下降，在卵期，氮被纳入到胚胎发育形成的结构卵白。卵黄囊吸收后，开始喂养C / N比值继续下降几天。在某些情况下，已观察到一个偶发增加的C / N比例在开口时间与第一摄入时间没有必然的关联。之后，C / N

27、比成为稳定或呈现增加的趋势。7喂养发病主要活动的一般模式 在卵阶段和卵黄囊期的胚胎发育明显是一个大量消耗能量的过程。结果，在多数teleosts身上，卵黄储备在首先喂养时就已经或者完全被用尽。开口之后，器官形成必须持续使用基本的消化系统。 消化道的快速的生长和分化在接下来的期间对于加强营养的消化吸收是必要的。经过一个短周期的生长鱼苗长度增加到拥有足够有效的掠夺行为。 在这个时刻，新陈代谢的活动的增长趋势和 C/N比率变动趋向(图8)的越来越小。 在此点可以认为外源性喂养从开始到完成的过程。 在这个点以后鱼苗增长加速并且开始为下一步的生长积累储备能量。在喂养发病的过程中的任何失败或在营养和能量摄

28、取的局限都会对器官和组织的生长发育产生影响 。关于发生在鱼苗的第一天的外源性喂养的生理过程的有价值的资料是残缺不全的。必要建立更多关于更多全科样式和对鱼的早期的发展的这个过渡阶段的更好的理解的研究。致谢 西班牙教育和科学部（ MCYT项目AGL2004 - 06669 - C02 - 01 ） ，支持这项工作。我们感谢两位匿名审稿人具有建设性的审查的手稿。参考文献Alvarez-Gonzalez, C.A., Cervantes-Trujano, M., Tovar-Ramrez, D.,Conklin, D.E., Nolasco, H., Gisbert, E., Piedrahita,

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